Anammox 细菌广泛分布于自然界,在海洋、淡水水体及陆地生态系统中都有其踪迹。16S rRNA系统发育分析显示anammox细菌属于Planctomycetes(浮霉菌门)谱系中,且分支很深。到目前为止,文献报道的厌氧氨氧化菌有6个属,大部分的厌氧氨氧化菌属首次发现于污水处理系统,而Candidatus Scalindua属细菌是唯一的发现于海洋环境中。
尽管不同种类的 anammox 细菌进化距离很大,但是它们具有相似的细胞结构、新陈代谢和生理学特性。厌氧氨氧化菌为革兰氏阴性化能自养菌,生长缓慢、倍增时间长(高达11天),一般呈球形和卵形,直径在1.0 μm左右。目前anammox细菌还无法纯培养,但可通过梯度密度离心的方法进行分离,其纯度可达到99.6%。厌氧氨氧化反应过程污泥产率低,其以二氧化碳为唯一碳源,将NO2-氧化成NO3-来获取能量。文献报道有些厌氧氨氧化菌能够转化乙酸和丙酸等有机物,但不能将其合成细胞物质。厌氧氨氧化反应过程一些关键酶体内含有大量的血红素,因此富集的anammox 污泥呈现出血红色的表观特征。
电子显微镜下 Anammox 细菌结构
在透射电镜下,观察到厌氧氨氧化菌细胞分为3个部分:外室细胞质
(paryphoplasm))、核糖细胞质(riboplasm)和厌氧氨氧化体(anammoxosome),如图所示。厌氧氨氧化体是发生厌氧氨氧化反应的重要场所,其由单层含梯形酯结构的膜包围而成,占整个细胞超过一半的体积。厌氧氨氧化体的功能类似于真核细胞的线粒体,是厌氧氨氧化菌的产能部位,催化anammox反应的联氨氧化酶(HZo)已经被纯化并证明其位于体内。另外,厌氧氨氧化体膜含有特殊的梯形烷脂质(ladderane lipid),这些梯度脂分子是厌氧氨氧化体的重要组成部分,其占 anammox 细菌中所有脂质的 34%。这种脂质分子具有很高的密度,有助于防止质子的被动跨膜扩散,更高效地产生能量,并且可大程度地减少代谢中间产物联氨的泄漏,对细胞产生毒性。